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Les dessous de l’iceberg : Le coût énergétique du vivant

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Les-dessous-de-l-iceberg-Le-cout-energetique-du-vivantLe coût énergétique du vivant

Nous avons voulu explorer deux méca­nismes fondamentaux dans la constitution du sujet  la plasticité neuronale et les processus homéostatiques. La plasticité joue un rôle dans l’inscription de l’expérience et à travers la réassociation de traces, produit comme on l’a vu, de façon paradoxale, une discontinuité.

Les processus homéostatiques concernent au premier plan les états somatiques S, détectés par les systèmes intéroceptifs, qui sont associés aux représentations R produites par les assemblées de neurones. Comme on l’a vu, de la tension entre R et S résulte la pulsion qui se décharge pour main­tenir l’homéostasie. Plasticité et processus homéostatiques sont deux mécanismes en jeu de façon permanentedans le devenir spécifique de chacun. Ils sont pris dans la matéria­lité du vivant et ont dès lors des répercussions concrètes sur le plan énergétique.

C’est l’occasion de revisiter d’une façon nouvelle la conception freudienne qui, au centre de la  question du plaisir, met des paramètres énergétiques, où l’augmentation d’excitation correspond à un déplaisir et sa décharge à un plaisir.

L’énergétique est une notion de premier plan en bio­logie  elle est également centrale dans la théorie psycha­nalytique qui s’est attachée à distinguer le point de vue topique (c’est-à-dire celui des instances – inconscient, pré­conscient, conscient), le point de vue dynamique (la dimension conflictuelle dans la formation des symptô­mes) et, justement, le point de vue énergétique qui, chez Freud, est lié à la question du plaisir, par le biais de la décharge de l’excitation. Les processus mentaux, tels qu’ils apparaissent par exemple grâce à l’imagerie cérébrale, ne peuvent être rame­nés uniquement à l’activation par des stimuli provenant du monde externe, car non seulement il existe une activité basale importante du cerveau qui résulte, entre autres, du traitement off line des stimuli qu’il reçoit, mais également des activations provenant du corps, du vivant que notre cer­veau reçoit . Ce dernier point est essentiel pour notre pro­pos, puisqu’il touche à la question du déplaisir – plus encore, à l’au-delà du principe de plaisir – associé à l’excès du vivant. Un fait surprenant de la physiologie du cerveau est sa très grande consommation d’énergie. Bien que ne repré­sentant que 2% de la masse corporelle, le cerveau consomme entre un cinquième et un quart de l’énergie uti­lisée par l’organisme tout entier . Les neurones seraient-ils plus gourmands que les muscles ? Alors, fini les salles de musculation et de fitness ? Fini les odeurs de transpiration ? Fini le jogging ? Pour garder la ligne, nous n’aurions qu’à réfléchir davantage ? Musclons nos synapses et voilà les bourrelets qui s’envolent ? Eh bien non, ce serait trop beau. En effet, notre cerveau consomme 90 % de son énergie en conditions dites « basales », c’est-à-dire lorsque nous avons les yeux fermés, les oreilles bouchées et que nous sommes étendus sur un lit sans penser à rien. Faire un calcul com­pliqué, bouger une main, déclamer une poésie augmente­ront au maximum de 10 %, localement et pour un temps limité à la durée de l’action, la consommation d’énergie des régions cérébrales impliquées dans ces fonctions . Il faut oublier l’idée de maigrir grâce à l’exercice mental. En fait, notre cerveau est comme un moteur qui tour­nerait en permanence à 6 000 tours/minute et qui, occa­sionnellement et pour un temps limité, passerait à 7 000 tours. Pour rester conscient, il a besoin d’un apport énergétique permanent  une petite diminution d’à peine quelques pour-cent du débit sanguin qui lui apporte ses carburants, le glucose et l’oxygène, et c’est la perte de connaissance. Mais à quoi sert cette consommation d’énergie démesurée ? De nombreuses études ont montré que plus de 80 % est utilisée pour le transfert d’informa­tions entre neurones . Rappelons ici que les 100 milliards de neurones contenus dans notre cerveau communiquent entre eux au niveau des synapses et que chaque neurone étant connecté à d’autres par environ 10 000 synapses, il existe au total 10 synapses au niveau desquelles nos neu­rones échangent des signaux. L’énergétique du système nerveux, que l’on désigne comme neuroénergétique, nous éclaire quant aux méca­nismes cellulaires qui sont détectés par les techniques d’imagerie cérébrale. Ces nouvelles techniques sont parti­culièrement instructives pour étudier les corrélats neuro­biologiques de la plasticité, des processus homéostatiques et leur lien au binôme plaisir-déplaisir qui sont indissocia­bles. Il convient dès lors de les approcher de plus près, dans leurs principes généraux.

Ces signaux sont véhiculés au niveau des synapses par des molécules que l’on appelle neurotransmetteurs, le principal étant le glutamate. Le glutamate libéré par un neurone exerce son effet sur un ou plusieurs autres en interagissant avec un récepteur, un peu comme une clef ouvrirait une serrure . Il ouvre ainsi un canal, une « porte », à travers lequel s’engouffrent des charges électriques.

La communication est donc de nature chimi­que entre les neurones (neurotransmetteurs libérés à la synapse) et électrique à l’intérieur du neurone (charges électriques). Contrairement au courant électrique que l’on utilise dans nos maisons, les charges qui portent le cou­rant ne sont pas des électrons, mais des ions. Par exemple le chlorure de sodium, constitué d’un ion chlore qui porte une charge négative et d’un ion sodium qui porte une charge positive.

Lorsque le glutamate se lie à son récep­teur, du sodium entre dans le neurone-cible (dans certains cas il y aura aussi un autre ion, le calcium, qui porte aussi des charges positives) et engendre un signal électrique. La concentration de sodium et de calcium étant plus élevée à l’extérieur qu’à l’intérieur du neurone, ces ions suivent donc une « pente » qui les fait aller vers le compartiment où la concentration est plus faible, l’intérieur du neurone.

Un problème se pose, toutefois : chaque neurone étant « bombardé » à chaque instant par des milliers de molécules de glutamate, qui déclenchent une entrée de charges positives, on imagine aisément que ce gradient va se dissiper rapidement et cette « pente » qui favorise l’entrée de sodium et de calcium à l’intérieur du neurone  disparaître. Heureusement, des mécanismes existent qui rétablissent ces gradients en renvoyant régulièrement vers l’extérieur du neurone les ions qui y étaient entrés sous l’effet du glutamate.

Maintenir ces gradients, c’est aussi maintenir la vie, maintenir les potentiels du vivant. Et c’est là, au niveau de ce processus que le lien entre l’activité des neurones et la consommation d’éner­gie se fait. En effet, ces mécanismes de rétablissement des gradients coûtent de l’énergie, beaucoup d’énergie, et ils sont actifs en permanence. Comme si une petite embarcation prenait l’eau et que le marin devait sans arrêt la vider à grands coups de seau pour ne pas couler. Voilà ce que font en permanence les « pompes » présen­tes dans les neurones qui éjectent non pas de l’eau, mais des ions.

Comme tous les processus cellulaires, ces pompes uti­lisent de l’ATP (adénosine triphosphate) comme carburant, qui est fabriqué par les cellules à partir du glucose et de l’oxygène apportés par le débit sanguin. Selon les estima­tions faites à partir de données expérimentales, le coût énergétique d’une synapse serait molécules ATP/ neurone/seconde, ce qui implique une consommation énergétique considérable. L’activité électrique et chimique de chaque neurone, à la base des processus de signalisa­tion et de traitement de l’information par le cerveau, est donc un processus coûteux en énergie, qui est utilisé en quelque sorte pour « recharger » en permanence les « bat­teries » neuronales. Mais pourquoi tous ces détails ? Parce que le glucose et l’oxygène, à partir de quoi est fabriqué l’ATP nécessaire au maintien de l’activité des neurones, sont justement les deux paramètres qui sont mesurés par les techniques d’imagerie cérébrale, qui permettent de visualiser le vivant à l’œuvre. L’enjeu de ce chapitre est en effet de mettre en dialectique le plaisir avec les mécanismes qui le sous- tendent. Il ne s’agit pas, par contre, de réduire le plaisir à ces mécanismes, pas plus qu’on ne réduirait l’amour aux mécanismes somatiques qui lui sont associés. Il ne s’agit pas de faire une néophrénologie du plaisir avec une carto­graphie des zones impliquées. Il s’agit plutôt de saisir les mécanismes cellulaires en jeu. On peut accumuler des images d’activité cérébrale pendant le plaisir et le déplai­sir . elles ne nous informent pas sur les processus cellulai­res qui sont à sa base. Ce n’est pas en faisant du mappage qu’on va comprendre l’implication du vivant dans le plaisir. Le principe de constance et le principe d’inertie pro­pres à la théorie freudienne pourraient être revisités à la lumière de ces données. En effet, dans ces principes, on retrouve la notion de coût énergétique du vivant et de pro­cessus homéostatiques visant à rétablir un niveau basai constant. On y apprécie également la nature dynamique des processus propres au vivant. Dans la théorie freu­dienne, le plaisir correspond à la décharge de l’excitation. Au vu de ce qui précède, on pourrait dire que le coût éner­gétique du plaisir réside plutôt dans le rétablissement des conditions qui permettent la décharge. En effet ce qui coûte, en termes cellulaires, ce n’est pas l’activité du neurone, mais plutôt le maintien de la potentialité d’être actif, donc le rétablissement des conditions qui permet­tent l’excitabilité du neurone. C’est la recharge plutôt que la décharge qui coûte de l’énergie. En termes freudiens, ce sont les principes de constance (maintien de l’excitabilité) et d’inertie (rétablissement de l’excitabilité selon la neuro­énergétique) qui coûtent de l’énergie. Nous sommes conscients des niveaux logiques différents que nous met­tons en relation, avec d’une part le coût énergétique qui permet la décharge de l’activité neuronale, et d’autre part l’exigence d’une décharge de l’excitation propre à la réali­sation du plaisir dans la conception freudienne. Ce qui compte pour nous, c’est de pointer la nature dynamique des processus énergétiques en jeu dans les deux niveaux logiques. Cette conception dynamique de l’énergétique et du plaisir semble nous autoriser à nous risquer dans ce lien. Il ne s’agit pas de fournir des explications définitives, mais plutôt d’initier un raisonnement autour de l’intuition freudienne des principes de constance et d’inertie, avec les processus que propose la biologie contemporaine autour des processus homéostatiques. C’est la recharge qui coûte. En tout cas la neuroénergétique contemporaine rencontre les intuitions et les raisonnements freudiens de façon inat­tendue, pour aller à la rencontre des énigmes du plaisir.

Un autre aspect étonnant de l’activité cérébrale est que les neurones sont actifs même lorsque le cerveau est en état dit « basai », c’est-à-dire lorsque le sujet ne reçoit aucune stimulation sensorielle et n’est engagé dans aucune activité motrice ou de réflexion. Ce sont les tech­niques d’imagerie cérébrale fonctionnelle qui nous rensei­gnent sur ce point. Tout le monde est aujourd’hui familier avec les images produites par ces techniques, que ce soit la tomographie à émission de positons (TEP) ou l’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) qui per­mettent de visualiser les régions cérébrales activées pour une tâche donnée, qu’elle soit sensorielle, motrice ou abs­traite.

Prononcez des mots, et la TEP révélera par exem­ple, l’activation d’une région du lobe temporal, l’aire de Broca . cette aire « s’allumera » signant ainsi sa mobilisa­tion dans cette tâche. Ce qui est peut-être moins connu des non-spécialistes, c’est que ces techniques détectent, non pas l’activité électrique ou chimique des neurones, mais la consommation d’énergie liée à leur « travail », c’est-à-dire au travail des « pompes » qui rechargent les batteries neuronales.

L’essentiel est d’abord le maintien d’une constance, ce qui est le fait de la vie. La décharge a bien lieu, mais le coût énergétique est lié au retour à l’homéostasie cellulaire. Ce maintien, c’est aussi une des versions du maintien de la vie, que la matière propre au vivant soit « animée ». De même que le travail muscu­laire est couplé à l’augmentation du débit sanguin et à la disponibilité de substrats énergétiques sous forme de glu­cose et d’oxygène, l’activation des neurones est consom­matrice de plus d’énergie. Ce sont ces signaux liés à la consommation d’énergie – donc de glucose et d’oxygène délivrés par le débit sanguin – que les techniques d’image­rie détectent.

Comme nous l’avons vu plus haut, le cerveau n’est pas uniquement actif lorsque nous effectuons une tâche motrice, cognitive, ou que nous éprouvons une sensation, une émotion qui peuvent être visualisées par les techni­ques d’imagerie fonctionnelle au cours de paradigmes dits d’activation. Ces approches, qui ont tant contribué à l’avancement de nos connaissances, en particulier dans le domaine des neurosciences cognitives, par l’identification de régions particulièrement impliquées dans tel ou tel processus mental, utilisent à juste titre des protocoles de soustraction. Ainsi on soustrait, par des algorithmes appropriés, les images obtenues en condition « basale » de celles obtenues durant l’activation, mettant en évidence les régions impliquées dans le paradigme examiné.

Les augmentations locales de débit sanguin, de consommations de glucose ou d’oxygène associées à l’acti- vation qui est détectée par les techniques d’imagerie fonc­tionnelle correspondent à des changements de l’ordre de 10 % au maximum. Reste donc l’énigme de la consomma­tion d’énergie basale par le cerveau qui correspond à 90 % de sa consommation totale. Est-ce là une piste pour saisir l’énigme du plaisir ?

Quels sont donc les mécanismes qui opèrent en condition basale et quelle est leur fonction ? On peut évo­quer diverses possibilités pour rendre compte de cette activité basale importante. Revenons un instant à la com­munication entre les neurones. Nous avons parlé du rôle du glutamate comme molécule de signalisation au niveau de la synapse. En faisant entrer des charges positives (sodium et calcium), le glutamate active les neurones – en termes neuropharmacologiques, on dirait que le gluta­mate est libéré à des synapses excitatrices qui constituent environ 80 % des synapses du système nerveux.

Comme dans la plupart des systèmes biologiques, un « accéléra­teur » (l’effet excitateur du glutamate) est contrebalancé par un « frein ». Quel est ce frein pour les neurones ? Il s’agit d’un autre neurotransmetteur libéré par 15 % des synapses du cerveau, l’acide gamma-aminobutyrique, ou GABA. Comme le glutamate, ce dernier agit sur des récep­teurs spécifiques (les clefs) qui ouvrent des canaux (les portes) perméables à un ion, le chlore, qui porte des charges négatives, qui peuvent donc contrebalancer les charges positives portées par le sodium et le calcium.

Chaque neurone du système nerveux reçoit en perma­nence des signaux excitateurs et inhibiteurs aux synapses qui utilisent le glutamate et le GABA respectivement. Ces signaux sont intégrés au niveau de chaque neurone  si l’excitation prédomine, ce neurone en activera d’autres faisant partie du même circuit de neurones .  au contraire, l’inhibition prédomine, l’activité globale d’un circuit neuronal donné diminuera. L’activité globale d’un  réseau de neurones résulte d’un subtil équilibre entre exci­tation et inhibition.

Prenons le cas, fréquent, où l’activité inhibitrice pré­domine  le circuit concerné ne sera pas activé du point de vue électrique, mais, paradoxalement, il le sera du point de vue de la consommation d’énergie. En effet, les gradients ioniques du sodium, du calcium et du chlore auront été dissipés par le glutamate et le GABA libérés simultanément aux synapses excitatrices et inhibitrices qui convergent sur les neurones du circuit.

Les « pom­pes » à ions vont s’activer et consommer de l’énergie, même en l’absence de signal électrique. On pourrait ici reprendre l’analogie du moteur de voiture. Imaginons que vous soyez au volant et que vous pressiez à fond et simul­tanément sur les pédales de l’accélérateur et du frein : votre voiture n’avancera pas, mais elle consommera de l’essence. Quel intérêt, direz-vous ? Optimiser la vitesse d’exécution.

Dans le sport automobile, cette modalité est utilisée régulièrement dans les courses où des véhicules aux moteurs rutilants sont immobilisés sur une ligne de départ, freins bloqués et accélérateur à fond le but est de réaliser l’accélération la plus rapide sur une centaine de mètres, après avoir « lâché » le frein.

De la même façon, pour les circuits neuronaux, l’équilibre entre exci­tation et inhibition, entre « frein » et « accélérateur », permettrait de mobiliser instantanément un circuit neuronal en levant l’inhibition. Le prix à payer pour cette dis­ponibilité serait un coût énergétique élevé en condition basale.

Mais cet équilibre dynamique permanent entre exci­tation et inhibition n’apporte qu’une explication partielle à la consommation d’énergie en condition basale et d’autres mécanismes peuvent être évoqués, notamment ceux en relation avec les modes de fonctionnement du cer­veau visibles grâce à l’imagerie. D’abord, le mode de l’activation : le cerveau est alors en ligne soit sur une stimula­tion provenant du monde extérieur, soit sur une activité motrice, soit encore sur une opération mentale qu’effectue le sujet, et l’imagerie révèle les régions cérébrales enga­gées dans ces tâches sous forme d’un signal d’activation.

Comme l’expérience, qu’elle soit sensorielle, motrice ou purement mentale, laisse une trace dans le réseau neuronal grâce aux mécanismes de la plasticité, on pourrait définir les processus de plasticité comme correspondant à un mode de fonctionnement cérébral off line, impliquant des processus déclenchés par la perception, mais décalés dans le temps et se déployant suite à une stimulation, même lorsque cette dernière a cessé : l’information conti­nue à être traitée off line.

Les mécanismes de la plasticité neuronale mettent en jeu toute une série de processus cellulaires et moléculaires liés, entre autres, à l’activité de canaux ioniques, à l’activation d’enzymes, à la régulation de divers gènes et même à des modifications microstructurelles des synapses. Et il y a tout lieu de croire que ces processus liés à la plasti­cité synaptique ont un coût énergétique qui leur est pro­pre et qui est indépendant des coûts liés à l’activité en ligne du cerveau. Il convient de noter ici, que certaines régions du cerveau sont plus actives lorsque aucune stimulation  ou activité mobilisant une modalité particulière est enga­gée.

Ces régions semblent constituer un réseau particuliè­rement actif lorsque le cerveau est off line (pas de stimula­tion sensorielle, aucune activité motrice ou cognitive). Ce réseau a été défini comme le default network une sorte d’activité « par défaut », basale du cerveau. La signi­fication de ce mode d’activité reste encore énigmatique, mais peut-être est-il lié aux mécanismes de plasticité synaptique ?

Ainsi notre cerveau est modifié en permanence par l’expérience, mettant en jeu des mécanismes de la plasti­cité qui participent de ce fait à la consommation d’énergie en condition basale, dans la mesure où ces mécanismes opèrent en permanence et en dehors de l’activation en ligne du cerveau. L’image qui est souvent prise pour figu­rer cette activité basale off’line est celle de l’iceberg. Dans cette image, l’activation ne représente que la pointe de l’iceberg de la consommation d’énergie, alors que la partie immergée, beaucoup plus importante, représenterait la consommation basale.

Mais il y a plus, car notre cerveau ne reçoit pas uniquement des stimulations du monde externe, par le biais de ce que la neurophysiologie définit comme le système extéroceptif (par exemple, les systèmes visuel, auditif, olfactif, somatosensoriel) , il y a également le système intéroceptif et notre cerveau est « bombardé » en permanence par des stimulations qui proviennent de l’intérieur du corps, à partir des viscères (par exemple, le système digestif, le système cardiovasculaire), des muscles et des articulations. Sans compter les niveaux d’hormones et d’autres molécules qui, présentes dans la circulation, sont détectés à chaque instant.

Ainsi notre cerveau reçoit en permanence des infor­mations sur l’état du corps – c’est ce que nous avons appelé la lecture par le cerveau des « états somatiques ». Le corps, le vivant, nous « parle » donc en permanence, même si nous ne l’entendons pas, les perceptions véhicu­lées par le système intéroceptif demeurant pour la plupart inaccessibles à la conscience. Qui a conscience de l’état de sa rate ou de son côlon ascendant ? Pour ce qui est de la vessie, on n’en prend conscience que lorsqu’elle est rem­plie, pas plus. Pour autant, toute perception, consciente ou non, active le système nerveux et fait augmenter la consom­mation d’énergie en conséquence.

Il nous paraît donc rai­sonnable de postuler que cette activité permanente du système intéroceptif comporte un coût énergétique qui intervient dans la consommation basale d’énergie par le cerveau. Pour reprendre notre image, en termes énergéti­ques, la partie immergée de l’iceberg serait produite par- dès processus neuronaux off line liés à la plasticité neuro- nale, à l’intéroception et aux processus homéostatiques qu’elle sous-tend.

Ces processus sont en jeu dans la constitution de l’inconscient freudien – Unbewusst. Nous proposons que l’étude de la dynamique de l’activité basale cérébrale, telle qu’elle nous est révélée par l’imagerie, pourrait être un moyen d’explorer l’inconscient à l’œuvre au cours d’une cure analytique. Il s’agit bien, en effet, d’une dyna­mique. L’inconscient peut être vu non seulement comme un système de traces s’imposant de façon déteiTninante,mais comme le mouvement d’une discontinuité dynami­que, ouvrant sur du non encore réalisé, qui pourrait être reflété par l’étude des coûts énergétiques associés à l’activité basale.

Vidéo:LES DESSOUS DE L’ICEBERG : Le coût énergétique du vivant

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