La circulation : l'existence de sphincters précapillaires

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William Harvey, nous l’avons vu, a pressenti dès 1628 l’existence des capillaires. Mais c’est un médecin italien, Marcello Malpighi (1628-1694), pionnier dans l’utilisation du microscope à des fins médicales, qui fut l’un des premiers à les observer, en 1661, dans les poumons de grenouilles. La preuve de l’existence de dispositifs de contrôle du flux sanguin traversant les capillaires fut apportée bien plus tard, en 1918, par le physiologiste danois August Krogh (1874-1949).

L’expérience de Krogh (1918):

Alors que Krogh étudie l’approvisionnement des muscles en dioxygène, il a l’idée d’injecter de l’encre de Chine dans la circulation sanguine d’un cobaye. Sur une coupe de muscle observée au microscope, chaque capillaire traversé par un flux sanguin se matérialise alors par un point noir.
Il prélève plusieurs muscles dans un état d’activité différent, puis dénombre, dans le champ d’un microscope optique, les points marqués à l’encre, c’est-à-dire les capillaires ouverts.

Une relation entre intensité de l’exercice musculaire et nombre de capillaires muscu¬laires ouverts est ainsi établie. De plus, Krogh observe que le diamètre des capillaires est variable : faible dans un muscle au repos, mais très augmenté lors d’un exercice musculaire intense. Son expérience permet donc de révéler l’existence des sphincters précapillaires et leur implication dans le contrôle de l’échangeur capillaire.
Krogh étudie ensuite l’action de stimulations mécaniques et d’une substance chimique (uréthane) sur le diamètre des capillaires du muscle lingual. Il observe que ces stimuli provoquent une vasodilatation des capillaires et montre ainsi que les sphincters capillaires peuvent faire, par un mécanisme qu’il n’élucide pas, l’objet d’un contrôle qui agit sur le flux sanguin les traversant.

L’expérience de Hooker (1921):

August Krogh reçoit le prix Nobel de médecine en 1920 pour ses travaux sur les capillaires sanguins. En 1921, le physiologiste américain Donald R. Hooker (1876-1946) apporte la preuve de l’existence d’un contrôle des sphincters précapillaires par le système nerveux végétatif, en étudiant, chez le chat, les effets de stimulations électriques du ganglion sympathique cervical sur la vascularisation de l’oreille.
Les résultats de Hooker viennent compléter les connaissances encore parcellaires sur le système nerveux végétatif. En effet, le concept de système nerveux autonome, c’est-à-dire indépendant de la volonté, a été énoncé seulement quinze années auparavant par le physiologiste britannique John Newport Langley (1852-1925), à partir de l’étude de la sécrétion salivaire. Puis, grâce à l’emploi de différentes drogues comme la nicotine, le curare ou l’adrénaline, ce physiologiste a pu établir les caractéristiques anatomiques et fonctionnelles des deux sous-systèmes composant le système nerveux végétatif : le système sympathique (ou orthosympathique) et le système parasympathique. Pour en revenir aux capillaires sanguins, Hooker observe que la stimulation du ganglion sympathique cervical provoque une contraction des artérioles de l’oreille (vasoconstriction).

Les lits capillaires situés en aval ne sont donc plus alimentés, ce qui provoque une diminution de la vascularisation de l’organe. La vasoconstriction cesse dès l’arrêt de la stimulation électrique. Hooker montre donc que les sphincters précapillaires sont contrôlés par le système nerveux végétatif (ortho)sympathique. Leur fonctionnement permet de réguler le flux sanguin irriguant un organe donné et, par conséquent, de modifier les échanges métaboliques entre ce dernier et le sang.